Малый мозг: какие функции выполняет мозжечок

Ситуация поменялась лишь в последние десятилетия, настолько недавно, что далеко не все учебники успели отразить эти изменения. Появилось достаточно свидетельств, которые указывают на участие мозжечка в обучении, в обработке сложной сенсорной информации и даже в высших когнитивных процессах. Однако в чем именно состоит это участие и каковы разнообразные функции мозжечка? Тут вопросов больше, чем ответов.

Ключевые работы по изучению этого отдела мозга были проведены еще в первой половине XIX в. Мари-Жан-Пьером Флурансом. Удаляя мозжечок у голубей, французский физиолог обнаружил, что птицы теряют баланс и координацию движений, перемещаясь нелепо, словно сильно выпили. Именно он предположил, что задача мозжечка состоит в точном контроле за моторикой, и эти представления остались с нами почти на два столетия.

Нельзя сказать, чтобы сомнений не было. Медики и ученые, работавшие с пациентами с повреждениями мозжечка, отмечали, что такие люди демонстрируют симптомы, выходящие далеко за рамки несогласованных движений (атаксии). Они могут проявлять эмоциональную неустойчивость, нарушения речи и обучаемости, неуместное поведение, терять способность к чтению и письму. Итог этим наблюдениям подвели знаковые работы американца Джереми Шахманна (Jeremy Schmahmann), который изучил огромный массив данных, накопленных в этой области начиная с XIX столетия, и в конце 1990-х дал полное описание мозжечкового когнитивного аффективного синдрома, включающего и такие нарушения как изменения личности.

Поставленные затем эксперименты показали, что через ствол мозга мозжечок образует обширные связи с корой больших полушарий, получая информацию из отделов, выполняющих самые разнообразные функции, далеко не только моторные. А команда нейрофизиолога Питера Стрика (Peter Strick) нашла и сигнальные пути, ведущие в обратном направлении. Эти связи тянутся от мозжечка к таламусу, структуре мозга, куда сходится информация от органов чувств и где происходит регуляция внимания.

С помощью флуоресцентных меток, которые подсвечивали нейроны, когда те проявляют активность, было продемонстрировано, что соответствующие участки коры полушарий и самого мозжечка действительно срабатывают скоординированно друг с другом. Среди этих отделов – даже вентральная область покрышки, которая играет основную роль в работе «системы внутреннего вознаграждения». Возникает вопрос: если речь только о моторной функции, то зачем эти пути и почему медики замечают подобные симптомы?

Многие из характерных проявлений синдрома Шахманна весьма близки к симптомам аутизма и шизофрении. У больных с такими диагнозами действительно нередко обнаруживаются анатомические аномалии или повреждения мозжечка. А нарушение его формирования в детстве повышает шансы развития аутизма. На связь между ними указали эксперименты с лабораторными мышами, у которых искусственно подавили связи между мозжечком и остальными отделами мозга.

Такие животные, помимо нарушенных движений, действительно демонстрировали «аутичное» поведение. Например, интересовались неодушевленными предметами не меньше, чем собственными собратьями, что в норме им совершенно несвойственно. А с помощью мышей специальной ГМ-линии, служащих моделью аутизма, было продемонстрировано и обратное действие. Стимуляция мозжечка с помощью микроэлектродов снижало их обычную асоциальность.

Уже недавно – в 2019 г. – Шахманн использовал для этого людей-добровольцев и неинвазивный метод транскраниальной магнитной стимуляции. Оказалось, что такое воздействие на мозжечок может снимать многие «негативные» симптомы шизофрении – такие как утрата способности получать удовольствие, мотивации и т.п. Ученые рассматривают такую стимуляцию в качестве возможного средства лечения этих симптомов, которые, в отличие от «позитивных» (галлюцинаций, гипервозбуждения и т.п.) не поддаются обычной терапии с помощью антипсихотиков. Но как все это возможно, если мозжечок занят исключительно моторными функциями?

Мозжечок расположен под затылочными долями больших полушарий, соединяясь с варолиевым мостом ствола мозга – «хабом», через который происходит обмен информацией между головным и спинным мозгом. Как и видно из его названия, мозжечок действительно напоминает крошечный мозг размерами с пару детских кулачков – с полушариями примерно по 6 х 5 х 5 см, которые соединяются структурой, напоминающей толстого червяка – червем мозжечка. В центре каждого полушария расположены несколько десятков крошечных ядер серого вещества, они покрыты складчатой корой.

Как и у «большого» мозга, кора мозжечка образует множество складок. Но у него они не такие глубокие и извилистые, складываются почти ровной гармошкой. Это позволяет плотно упаковать огромную по площади кору – почти плоский слой нервной ткани – в небольшой объем. Если выровнять все складки мозжечка человека, его поверхность вытянется 5-сантиметровой лентой длиной около метра. В результате на мозжечок приходится лишь 10 процентов головного мозга, но больше половины всех его нейронов.

Вообще, развитие малого мозга, как правило, тесно коррелирует с развитием остальных отделов мозга. Несколько упрощая, можно сказать, что у людей он самый большой среди приматов, у приматов – самый большой среди млекопитающих, а у млекопитающих – самый большой среди животных, если пересчитать на размер тела. Показано, что в мозжечке в среднем в 3,6 раз больше нервных клеток, чем в коре больших полушарий того же мозга. Возникает вопрос: неужели все это богатство нужно лишь за тем, чтобы дополнительно контролировать движения? Люди явно не отличаются особо выдающимися моторными способностями на фоне многих других животных.

Кора мозжечка – почти что плоская структура, сложенная из молекулярного слоя, слоя гранулярных нейронов и слоя нейронов Пуркинье. Клетки Пуркинье выделяются крупным, пузатым телом и огромным количеством отростков-аксонов, отходящих от него, как тысячи тонких веточек. Они получают информацию от гранулярных клеток – самых мелких и многочисленных из наших нейронов.

Сигналы из ствола мозга поступают на нейроны гранулярного и молекулярного слоев, а от них – на клетки Пуркинье, откуда передаются в глубину, где расположены ядра мозжечка. Отсюда, уже обработанные, они возвращаются в таламус и «главный» мозг. Любопытно, что при этом информация сперва расходится на все большее число нейронов, а затем снова сходится к меньшему. Так, на 40 млрд гранулярных клеток сигнал поступает всего из 200 млн нейронов, соединяющих их со стволом мозга. От гранулярных он движется к 15 млн клеток Пуркинье, которые могут вызывать возбуждение всего лишь нескольких десятков нейронов, составляющих одно из ядер мозжечка.

Другой важной особенностью можно назвать однонаправленное движение сигнала. Он никогда не возвращается обратно из больших полушарий тем же путем, которым приходит: информация должна совершить полный круг и поступить в таламус. По-видимому, это повышает скорость ее обработки в мозжечке, который может действовать, не дожидаясь сравнительно долгой «обратной связи» от высших областей мозга.

Кроме того, ткань малого мозга разделена на несколько сотен (возможно, тысяч) идентичных «модулей», работающих более или менее независимо друг от друга, как вычислительные ядра микрочипа. Но если полушария головного мозга напоминают центральный процессор с его сложной, почти вертикальной архитектурой, которая позволяет проводить сложные операции, то архитектура мозжечка похожа, скорее, на графический процессор (GPU): множество простых, быстрых ядер, проводящих несложные, но весьма скоростные вычисления. Недаром с помощью нейросетей, запущенных на GPU-чипах, уже сегодня удается моделировать некоторые аспекты работы мозжечка в режиме реального времени. Но что же тогда считает мозжечок?

Моторная функция мозжечка многократно продемонстрирована и не вызывает сомнений. Без него любые движения становятся неловкими и нескоординированными, как у сильно пьяных людей. Однако этим дело явно не ограничивается, и теорий о функциях мозжечка существует больше, чем о каком-либо другом отделе мозга. Так, еще в 1950-х появилась гипотеза, что путешествие сигнала по бесчисленным нейронам малого мозга может занимать строго определенное время, что позволяет мозгу вести его отсчет. Подтверждения она не нашла, хотя и сегодня сохраняются сторонники идеи о том, что мозжечок служит чем-то вроде генератора тактовой частоты в компьютере, «метронома», который помогает синхронизировать работу мозга в целом.

Другая группа теорий отталкивается от того, что связи между гранулярными нейронами и клетками Пуринье и многие другие синапсы в малом мозгу отличаются очень высокой пластичностью. Они способны быстро возникать, а при необходимости – так же быстро исчезают. Это делает нейросети легко настраиваемыми под любые новые условия, и некоторые специалисты полагают, что мозжечок занят постоянным обучением, соотнося поступающую сенсорную информацию с результатами выполнения моторных функций и предсказаниями коры, что позволяет поддерживать точность движений вне зависимости от текущих обстоятельств.

Возможно, что первоначально в этом и состояла единственная функция мозжечка. Однако эволюция известна склонностью приспосабливать имеющиеся системы к выполнению новых задач. И в процессе развития огромные вычислительные мощности мозжечка могли найти и другие применения, работая, как быстрый «графический сопроцессор», поддерживающий реализацию многих сложных функций «центрального процессора» головного мозга. Так же, кстати, произошло и с настоящими GPU: разработанные для быстрого обсчета трехмерной графики, они оказались чрезвычайно удобны для развертывания нейросетей и сегодня массово применяются именно для этой цели.

На множество функций мозжечка указало и недавнее исследование Скотта Марека (Scott Marek) и его коллег, опубликованное в 2018 г. в журнале Neuron. С помощью томографа ученые вновь, уже крайне тщательно проследили все его связи с другими отделами мозга, обнаружив, что только 20 процентов путей ведут к частям, вовлеченных в моторные функции. 80 процентов мозжечка соединены с областями, участвующими в абстрактном мышлении, в планировании действий, речи, памяти и эмоциях. Похоже, что его «вычислительная мощь» мозжечка требуется мозгу едва ли не для каждой задачи. Но что же именно он считает – и зачем?