Митохондриальная Ева: был ли у человечества общий предок?

Представим себе, что есть некая популяция с постоянной численностью, где из поколения в поколение число особей не меняется. И представим себе, что из поколения в поколение брачные пары внутри популяции образуются случайным образом, то есть в ней не существует изолированных подгрупп. Каждый самец имеет равные шансы составить пару с любой самкой и наоборот. Такая популяция называется панмиктической и являет собой широко используемую в биологии идеальную модель, сродни идеальному газу или абсолютно черному телу в физике. В панмиктической популяции каждая пара родителей будет оставлять какое-то количество потомков (например, от 0 до 4), но в результате выживает количество особей, которое точно соответствует численности родительского поколения. То есть каждая пара родителей оставит в среднем двух выживших детей. Это же можно сказать и про каждую отдельную особь из поколения «0»: в поколении «1» у нее будет в среднем по два потомка. Значит, в поколении «2» у этой же особи окажется четыре внука, в поколении «3» — восемь правнуков и т. д. До тех пор, пока потомки данной особи не начнут скрещиваться друг с другом, число их будет расти как 2 в степени N, где N — число поколений. То есть очень быстро, и даже после начала родственных скрещиваний скорость не сильно упадет. И вот однажды придет поколение, каждый представитель которого будет связан прямым родством с одной из особей поколения «0».

Когда это произойдет? Подсчитано, что первый общий предок из поколения «0» возникнет для поколения, номер которого ориентировочно можно вычислить при помощи математического выражения log2P (где P — численность популяции). Попросту говоря, много поколений для этого не потребуется. Для численности 1000 особей это будет примерно 10-е поколение. По прошествии еще примерно стольких же поколений уже все особи из поколения «0» станут либо общими предками всех ныне живущих членов популяции, либо вообще не будут иметь живущих потомков (за счет прерванных линий). Для популяции в 100 000 особей момент появления первого общего предка наступает примерно через 17 поколений, а через 30 или чуть больше все особи поколения «0» станут общими предками всей живущей популяции, кроме тех, кто вообще не имеет живых потомков.

Из этой нехитрой математики следует вывод: за последним общим предком как всего человечества, так и его крупных групп слишком далеко в прошлое ходить не надо. С большой вероятностью все ныне живущее население Евразии — это потомки любого человека, который жил 1000 лет назад и имел много детей или внуков. Например, многочисленный род Рюриковичей расцвел примерно 1000 лет назад, из чего можно заключить, что сейчас все русские практически наверняка являются прямыми потомками Рюриковичей. Даже если учесть, что вступление членов этого рода в брак было ограничено социальными барьерами, минимального протекания через эти барьеры было достаточно, чтобы модель сработала и гены русского княжеско-царского рода добрались до каждого из нас.

Было Батыево нашествие и проникновение на Русь монголов? Значит, можно смело утверждать, что все русские являются потомками каких-то монголов и даже лично Чингисхана (о нем чуть ниже). Но как такое может быть? — возразит кто-то. — Ведь в русском генофонде монгольских генов практически нет! Да, но это вовсе не доказывает отсутствие монгольских предков. Вся популяция может состоять из потомков какого-то одного человека, но не нести в своем геноме его участков ДНК. Дело в том, что при геометрическом росте количества потомков доля генов предка в той же геометрической прогрессии будет убывать. Поколений через 35 с большой вероятностью у данного конкретного потомка не будет уже ни одного унаследованного от предка нуклеотида. Доля оставшихся от предка генов вычисляется в данном случае как 1 делить на 2 в степени 35. Если учесть, что нуклеотидов у нас около шести миллиардов, получается, что эта доля составит меньше одного нуклеотида.

Сообщалось, что сегодня среди аборигенов Зеленого континента уже невозможно найти чистый австралийский геном. У всех есть европейская примесь, хотя совершенно непонятно, откуда она взялась у племен, живущих изолированно в пустынях. Понятно, что это след какого-то весьма редкого контакта, но теперь все коренные австралийцы — немного белые. Подлинный геном австралийского аборигена удалось прочесть лишь недавно, но для этого пришлось использовать образец волос аборигена, собранный каким-то антропологом более 100 лет назад.

Итак, последний общий предок человечества гораздо ближе к нам, чем можно было бы подумать. Совсем другое дело, если мы будем искать не просто последнего общего предка, а последнего общего предка по какому-то конкретному гену или по конкретному кусочку генома, скажем, по митохондриальной ДНК или Y-хромосоме. Как известно, эти две части нашего генома интересны тем, что одна из них (мтДНК) передается строго по материнской линии, а другая (Y-хромосома) — строго по мужской. Все другие участки генома мы получаем и от отца, и от матери.

Последний общий предок по прямой материнской линии, который традиционно называется «митохондриальной Евой», находится в прошлом гораздо дальше, чем просто последний общий предок. Дело в том, что количество потомков некой женщины по прямой женской линии не обладает свойством увеличиваться в геометрической прогрессии в каждом поколении, а ведет себя совершенно иначе. Оно меняется по закону случайных блужданий — за счет генетического дрейфа. В каждом поколении оно может увеличиваться на какую-то случайную величину и на какую-то случайную величину уменьшаться, и никакой «памяти» этот процесс не имеет. Однако мы все равно имеем дело с математически просчитываемой ситуацией, исход которой можно предсказать.

Допустим, есть поколение «0», и в нем 20 женщин, каждая из которых имеет свой вариант мтДНК. В следующем поколении каждая из этих женщин производит на свет некое количество (например, от 0 до 4) дочерей (сыновьями в данном случае можно пренебречь). Из общего числа дочерей в поколении остаются снова 20. И каким-то женщинам поколения «0» не повезло: они дочерей не родили или их дочери не выжили. Таким образом, в поколении «1» разнообразие мтДНК несколько уменьшилось. Так происходит от поколения к поколению: постепенно в популяции остается все меньше вариаций мтДНК. И хотя частота каждого из 20 гаплотипов колеблется по закону блужданий, примерно к 30-му поколению из исходных вариантов остается один. В этот момент женщина, которая внесла в поколение «0» этот вариант мтДНК, становится митохондриальной Евой всей живущей популяции. Это стохастический, основанный на случайностях процесс, но исход его неизбежен: все живущие женщины популяции будут прямыми потомками по женской линии одной-единственной женщины из поколения «0».

Из объяснения видно, что митохондриальная Ева ни в коем случае не является какой-то единственной женщиной, которая существовала в далекие времена и от которой все произошли. Нет, кроме нее жила целая популяция, и многие из женщин поколения «0» тоже являются предками молодого поколения, но не по прямой женской линии, а уже через посредство сыновей, внуков, правнуков, то есть предков мужского пола. Возраст у митохондриальной Евы принципиально больше, чем у просто последнего общего предка. Ее отделяет от живущего поколения количество поколений, примерно равное количеству особей в популяции.

Правда, стоит оговориться, что все эти выкладки имеют отношение к идеальной панмиктической популяции. В реальности миграции, изоляция части популяции на других континентах и островах — все это может влиять на процесс и увеличивать число поколений. Тем не менее в реальной истории полная изоляция если и бывает, то долго по меркам антропогенеза обычно не продолжается. Население Америки 10−12 тысяч лет находилось в почти полной изоляции от населения Евразии, но потом приплыл Колумб, и обмен генами продолжился.

Что касается Y-хромосомного Адама, то можно ожидать, что, поскольку в разных культурах время от времени возникает полигиния, гаремная система, и возможны ситуации, когда один мужчина может оставить тысячи потомков, разные варианты Y-хромосомы будут вытеснять друг друга быстрей, чем разные варианты мтДНК. И поэтому Y-хромосома может временами очень быстро распространяться. Интересная научная работа была проделана в 2003 году, когда генетики проанализировали Y-хромосомы у очень большого количества популяций современных азиатов и обнаружили один ее вариант, возникший около 1000 лет назад и присутствовавший у 8% мужчин в 16 популяциях. Общая численность носителей гена составляет примерно 16 млн человек. Как же мог столь «молодой» вариант Y-хромосомы так широко распространиться? Случайным дрейфом, колебаниями частот аллелей он таких показателей достичь не мог. Следовательно, ему помог отбор, неслучайное, избирательное размножение носителей этой Y-хромосомы. По многим косвенным признакам можно предположить, что этот вариант возник либо у самого Чингисхана, либо у его ближайших предков по отцовской линии и распространился в результате завоеваний. Эту гипотезу подтверждает и совпадение границ ареала распространения данного варианта Y-хромосомы с контурами империи Чингисхана. Есть и специальные случаи, которые подтверждают эту гипотезу. Например, в Пакистане живет небольшой народ, люди которого считают себя потомками Чингисхана. И именно среди них обнаружен высокий процент «чингисхановского» варианта, при том что у окружающих племен такой Y-хромосомы нет.

Но если генетические исследования не подтверждают библейский миф о происхождении всех людей от одной пары, то от какого количества особей произошло человечество? Здесь возможны только очень приблизительные оценки, основанные на характере генетического полиморфизма современного человечества. Дело в том, что «бутылочные горлышки» — периоды резкого сокращения численности — оставляют характерные следы в геноме, и можно с известной долей вероятности просчитать колебания численности предковой популяции в прошлом. Расчеты показывают, что предки всего внеафриканского человечества испытали «бутылочное горлышко» 100 000 лет назад — это соответствует выходу из Африки небольшой группы «сапиенсов». Предки людей, заселивших потом всю Евразию, Австралию и обе Америки, имели начальную численность порядка нескольких тысяч.

Если бы популяция сократилась до одной пары особей, мы бы имели очень резкое сгущение точек схождения по разным генам в этот гипотетический период в прошлом. Но ничего подобного не наблюдается: эволюционные деревья, построенные по разным генам, уходят далеко в глубь времен и даже за момент появления Homo sapiens. Это говорит о том, что численность нашей предковой популяции никогда не снижалась до экстремально низких значений. Адамов и Ев было несколько тысяч, а может быть, тысяч 10−20.